L'aube de la vie :

Une synthèse personnelle
contribuant à établir la banalité du vivant

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Quelques remarques importantes

J'ai essayé d'illustrer mon propos par des schémas récapitulatifs ou informatifs. Si vous appréciez cette page, n"hésitez pas à la signaler! Il est possible que j'édite dans quelques mois un CDrom intitulé "les origines" qui reprendra avec davantage de photos et schémas les sections astro et exobiologie de ce site.

Le problème des conditions initiales

Nous, biologistes, ne tenons pas assez compte dans nos conceptions et descriptions de l'état prébiotique des conditions physiques du milieu: non seulement sa température, mais également la pression qui y règne, les champs magnétiques et électriques présents, les effets des rayonnements énergétiques, la composition chimique de l'atmosphère primordiale... autant de domaines dans lesquels il faudra progresser. On a trop longtemps supposé que les conditions initiales était celles prévalant au sein des douillets rivages d'un océan tiède, surmonté d'une calme atmosphère réductrice... Ces dernières années ont remis profondément en cause ce schéma: la vie s'est développée si vite que son milieu d'apparition devait être, selon nos critères, apocalyptiques: sur des rivages irradiés d'UV, dans une atmosphère étouffante de dioxyde de carbone, soumise aux émissions gazeuses de fréquents épanchements de lave, aux chutes de météores et de noyaux cométaires de tout diamètre, à un continuel apport de matière organique synthétisée dans l'espace et à des modifications très rapides des conditions physiques, en particulier en ce qui concerne la température.

Si vous avez oublié d'écouter en cours de bio: une remise à niveau expresse, histoire de savoir de quoi on parle...

Il est des espaces sis entre les étoiles Etrangers à nos yeux, solitudes d'atomes Ou la lumière joue en ses champs magnétiques Imprimant dans la pierre les briques de la vie Et nous voyons poussières, y compris dans nos livres et notre espoir toujours, en vaine éternité devant nous dévoile, au dessus de nos têtes l'histoire de l'origine... RR

2 - l'âge des molécules

Des atomes aux molécules organiques

Les aventures de la polymérisation - la crise de l'énergie

3 - le monde des polymères

Nos ancêtres les roches

La forme, c'est la fonction

4 - la vie des plasmes

Le ribomonde (Ou l'ARN et les peptides prennent le relais)

Séquestration

Reproduction

5 - Conclusion: la vie est une réaction en chaîne à l'échelle galactique

Le top départ : où l'on apprend comment répondre à Mr Fermi

élément	O	C	H	N	Ca	P	K	S	Cl	Mg	I	F
% masse	62	21	10	3	2	1	0,2	0,16	0,08	0,03	0,014	0,009
élément	Fe	Zn	Br	Si	Al	Cu	Mn	Pb	Se	Co	Mo
% masse	0,005	0,002	0,002	0,001	0,001	0,0002	0,00005	0,00005	0,00002	0,000003	0,0000005

Pour notre galaxie, la voie lactée, les nuages moléculaires et la plupart des étoiles de grande masse se situent dans le plan de la galaxie. On suppose que des perturbations d'origine gravitationelles, impliquant peut être les nuages de Magellan, deux galaxies satellites de la notre, ont été à l'origine de 3 ou 4 périodes de formation stellaires (voir schéma ci contre) impliquant 3 époques d'enrichissement du milieu interstellaire en éléments lourds (autres que H et He). On peut considérer que ces éléments ont été disponible il y a 5 à 6 milliards d'années environ. C'est à cette époque que je situe le "top départ" stellaire pour l'apparition du "phénomène vivant". Cela nous fournit une date butoir, bien que très imprécise, pour l'apparition de la vie dans notre galaxie.

3 vagues de formations stellaire ont été identifiées dans notre galaxie, chacune enrichissant le milieu interstellaire en éléments lourd (schéma personnel)

 A partir du moment ou nous trouvons dans l'environnement carbone et oxygène en abondance, la chimie du carbone peut se mettre en route. Elle nécessite un support: la formation d'astéroïdes, de poussières et de planètes telluriques est une condition supplémentaire pour notre "top départ" que l'on peut donc estimer autour de 5 milliards d'années. Cette idée que la disponibilité des éléments lourds est une condition clef de l'évolution des systémes stellaires vers la formation de planètes, puis de formes de vies, est corroborée par plusieurs observations:

• L'observation grace au telescope Hubble de 34000 étoiles de l'amas globulaire 47 Tucanae n'a pas permis d'y détecter aucune planète (Doyle, 2001). Statistiquement, une trentaine aurait du y être découvertes. Ors, les amas globulaires sont constitués d'étoiles très vielles (plus de 10 milliards d'années!), qui se sont formées dans un milieu très pauvre en éléments lourds.
• La plupart des étoiles entourées de planètes que nous avons détectés sont particulièrement riches en éléments lourds (Jayawardhana R., 2001). Cela peut avoir été causé par "l'ingestion" de planètes, mais notre soleil ne montre pas un tel enrichissement.
• A contrario, des amas de galaxies situés à 5 milliards d'AL montrent une teneur en éléments lourds (Fe, Si, S...) comparable à ceux de notre propre galaxie (Rosati & al., 2004): le "top départ" n'a peut être pas été local, mais bien "simultané" à l'échelle de lunivers entier !
  

Si l'on tient compte des conditions "locales" à l'échelle galactique (onde de chocs en provenance de supernovae proches, vagues de formation stellaire, enrichissement du milieu interstellaire....), nous voyons que pour une large région de la galaxie les conditions "stellaires" liées à l'apparition de la vie sont grosso modo synchronisées. On peut donc en déduire que la plupart des civilisations extraterrestres potentielles voisines sont peu ou prou à un niveau similaire. Voila peut être pourquoi, Mr Fermi, ils ne sont pas (encore) là....

Toutefois, certaines observations, comme celle du Quasar APM 8279+5255, distant de 13.5 milliards d'AL et donc tout aussi vieux, montrent que ces derniers contiennent déjà des quantités importantes de fer (3 fois supérieures à celles du systéme solaire pour cet exemple - Hasinger G, 2002). La vitesse de synthèse des éléments lourds pourrait donc avoir été très différente dans des zones diverses de l'univers.

Pour ce qui nous concerne, le départ dans notre région de la voie lactée semble situé il y a 4,5 milliards d'années...

 
L'âge des molécules

Des atomes aux molécules organiques

Nous sommes dans la région de la galaxie va naître le soleil, il y a 5 milliards d'années. Le système solaire ressemble alors à une espèce d'oeuf au plat: un protosoleil central et un disque d'accrétion, peut être fragmenté en anneaux, qui tournent autour de lui. Cette disposition est assez fréquente, et nombreuses sont les étoiles qui sont entourées de planètes ou de disques d'accrétions (b pictoris, 68 Ophiuchi, BD 31643).

Les molécules présente alors dans ce nuage sont plus complexes que l'on pourrait le croire. Certes, au gré des chocs, le carbone se combine avec les autres atomes présents (surtout de l'hydrogène), mais surtout la présence de poussières fournit un substrat sur lequel se produisent des réactions chimiques qui utilisent l'énergie du rayonnement stellaire. Ces poussières (de 0,1mm ou moins), en rapprochant les atomes et les molécules avant leur interaction, jouent le même rôle que les catalyseurs minéraux (mousse de platine par exemple) utilisés en chimie. Les molécules formées résultent principalement de combinaison avec de l'hydrogéne. Ces poussières forment des structures floconneuses comportant de la glace amorphe de haute densité, se comportant comme un fluide visqueux, des silicates et des molécules à base de carbone (hydrocarbures principalement). Ces particules vont s'aggréger pour former deux types de corps solides: les planètes telluriques près du soleil et, plus loin, les noyaux des futures comètes. Entre les deux, les éléments légers chassés par la pression de radiation du jeune soleil vont se condenser sur des "noyaux" telluriques pour former les planètes joviennes, nanties de nombreux satellites aux dimensions respectables.

Ci dessus: occultation de l'étoile binaire BD31643, qui permet
de mettre en évidence son disque protoplanétaire (photo Kalas P & Jewitt D)

Quelles sont les molécules qui peuvent être synthétisées dans les conditions "interstellaires" et que nous retrouverons au début de la formation du système solaire? Tout dépend des nuages moléculaires à l'origine du système solaire. Il en existe deux types principaux dans les bras spiraux de la voie lactée:

• Des nuages d'hydrogène H2, de température 10 à 20 K (-263 à -253 °C). Ils ne contiennent pas d'étoiles (donc pas de source d'énergie), et pas ou peu d'éléments lourds. Ils ne peuvent donc donner lieu a des synthèses de matériaux organiques.
• Des nuages moléculaires géants, contenant H2 et CO ainsi que de nombreuses autres molécules et poussières. Ils ont une taille voisine de 200 année lumière, une densité voisine de 100 millions de molécules/ml et sont associés à des étoiles jeunes dont le rayonnement, source d'énergie, aboutit à la formation d'hydrogène ionisé. Ces nuages (appelés régions HII) sont surtout observés vers le centre galactique et dans les bras spiraux, et le plus connu est la nébuleuse d'Orion M42. Ce sont parmi eux que naissent les étoiles, et donc dans un environnement comparable que s'est formé notre étoile, le soleil.

On peut identifier les molécules présente dans ces nuages par leur spectre, en observant actuellement les grands nuages moléculaires qui parsèment le disque de notre galaxie (et des autres!). Bien qu'a l'époque de la formation du soleil la teneur en éléments lourds devait être un peu moins élevée, cela nous donne une indication sur les apports de molécules extraterrestres qui ont pu être réalisées au début de l'histoire de notre planète. On y trouve plus de 120 molécules différentes, dont surtout de l'eau, du méthane, de l'ammoniac, du monoxyde de carbone, des radicaux libres (OH, H3+) intervenant dans les synthèses des autres molécules, mais également des molécules plus complexes.

Structure d'un grain de poussière interstellaire...

Des hydrocarbures (HC3N, CH3CN, CH3CHO...), des alcools (méthanol, éthanol) et des dérivés du cyanure se forment aussi facilement: les glaces qui recouvrent les silicates, composées d'eau, de méthanol et d'hydrocarbures, jouent le rôle de piège moléculaire qui empêche la dispersion des molécules qui peuvent se recombiner sous l'action du rayonnement UV stellaire. Un nuage de gaz situé près du centre galactique a même révélé contenir du glycolaldéhyde (C2H4O2) qui peut en se combinant conduire à du glucose ou du ribose (P. Jewell. 08/2000) . Ce sucre a également été détecté dans des météorites, accompagné de composés comme le glycérol, présents dans les membranes de cellules. (Cooper & al., 2001). Le processus de formation des molécules peut parfois nécessiter plus de 1500 étapes intermédiaires, mais met souvent en jeu l'ion H3+ qui se combine avec les autres éléments présents dans le milieu interstellaire.

Formation d'hydrogène moléculaire et d'ion intermédiaires dans les réactions de synthèse interstellaire

On peut s'étonner que dans des zones à basse température (espace), des réactions chimiques puissent se produirent facilement. En fait, dans ces conditions, la cinétique des réactions n'obéit plus à la loi d'Arrhénius: la basse température ralentit l'agitation moléculaire et atomique, ce qui permet aux forces électrostatiques, importantes puisque les molécules interstellaires sont souvent chargées (radicaux libres) d'agir pour rapprocher les éléments devant réagir (cf Pour la science 266, 12/1999, p 14). Les études expérimentales de la formation de molécules dans le milieu interstellaire (Mayo Greenderg, 1984, Allamandola, 1987, Berstein, 1999) montrent qu'a partir des molécules présentent à l'état gazeux entre les particules solides il se forme des couches successives de matériaux contenant de nombreuses molécules carbonées: il y a incorporation du carbone dans une "matrice contenant de l'eau sous la forme de glace amorphe (non cristallisée).

Les grains de poussière jouent dans l'espace le rôle d'intermédiaires de synthèse, de catalyseurs... et sur Terre ?

Les molécules du système solaire primitif

Gardons présent à l'esprit que les silicates composant les grains de poussière contiennent une proportion importante de sulfures métalliques, d'oxydes et d'argiles. De part leur structure floconneuse, ces composés offrent une énorme surface sur laquelle des synthèses peuvent se développer. Ils ont une grande importance pour la suite des événements.

Alors que se forment planètes, comètes et astéroïdes, la nébuleuse protosolaire contient donc déjà de nombreuses molécules organiques: eau, alcools, acides aminés... ainsi que des catalyseurs potentiels. Température, densité et pression diminuent au fur et à mesure que l'on s'éloigne du soleil.

Nous sommes il y a 5 milliards d'années. Pour l'essentiel, les planètes se sont formées et sont en train de se refroidir. Les planètes telluriques, chauffées sous le triple effet de leur contraction gravitationelle, de la désintégration de leurs éléments radioactifs et des impacts de météores, voient leurs éléments les plus lourds se rassembler pour former rapidement (quelques dizaines de millions d'années) un noyau, surmonté d'un manteau fluide et d'une croûte en cour de solidification, entourée d'une atmosphère principalement composée de dioxyde de carbone et d'un peu d'azote, atmosphère sans doute très épaisse (Allégre, 1994) et plus riche en hydrogène que l'on ne l'aurait cru. 

Les analyses menées en avril 2005 par la sonde Cassini sur Titan montrent que la haute atmosphère constitue également une source non négligeable de molécules organiques : sous l'influence du roiayonnement solaire, les molécules de N2, CO2, CH4 et H2 se recombinant. Sur Titan, actuellement, ces réactions aboutissent à la formation de molécules comportant 7 atomes de C (soit plus que les bases puriques et pyrimidiques !) qui "sédimentent" ensuite vers le sol.

Aspect d'un grain de poussière interstellaire en microscopie électronique a balayage: la structure floconneuse apparaît nettement. Au niveau des dimensions et de la forme, cela correspond aux ribosomes actuels. Photo JP Bradley

Par la suite, alors que l'activité volcanique libérait de nombreux gaz, dont de la vapeur d'eau, les comètes enrichissaient également la Terre en eau alors que les astéroïdes et surtout les micrométéorites (Maurette, 1998) se chargeaient d'amener des composés non seulement carbonés mais aussi azotés (Marty & al., 2001). Il en était de même pour toutes les planètes telluriques (exceptée Mercure, trop prés du soleil). En effet, et contrairement à la théorie encore majoritairement acceptée par les géologues (et émise pour la première fois en 1894!), les matériaux (fer et silicates) qui ont formé notre planète ne pouvaient pas contenir originellement assez de matériaux volatils pour constituer une atmosphère, car ils ont été porté à une température de l'ordre de 1000 K (Delsemme, 1996; d'après Larimer et Anders). 

Les aventures de la polymérisation

L'irritant problème de la chiralité du vivant

1. - Le rayonnement synchroton polarisé circulairement d'une étoile à neutron peut orienter la synthèse des acides aminés extraterrestres vers un excès isomérique. C'est aussi le cas de certaines Supernovae dont la production d'antineutrinos peut conduire à un excès de chiralité dans les molécules du milieu interstellaire (Cline, 2005)
   
2. - D'autres rayonnement polarisés circulairement, dans l'infrarouge, ont été identifiés dans les régions de formation stellaire et peuvent contribuer à cette orientation de la synthèse des acides aminés (Bailey et al., 1998, Lucas & al., 2003).
3. - L'étude des acides aminés contenus dans la météorite de Murchison montre pour certain un excès de plus de 10% d'une des formes optiques  (Ehrenfreund P. & al., 2001)
   
4. - Des expériences de synthèse en milieu interstellaire artificiel ont aboutit à la formation des acides aminés glycine, sérine et alanine avec déséquilibre énantiomérique (Bernstein & al., 2002).
   
5. - D'autres reconstitutions du milieu interstellaire ont permit de caractériser une photochimie UV synthétisant des AA optiquement orientés (synthèse asymétrique, Meierhenrich & al., 2004).
   
6. - L'irradiation expérimentale de leucine solide avec une lumière polarisée droite, à la même longueur d'onde que dans le milieu interstellaire, a aboutit à un excès énantiomérique de 2,6 % (Meierhenrich & al., 2005) 
7. - De façon surprenante, G. Rosen (2002) propose de lier l'assymétrie moléculaire aux proprités de l'univers dans son ensemble: il propose un effet de la matière noire sur la matière ordinaire aboutissant à une dissymétrie au niveau de la distribution des niveau d'énergie des électrons, ce qui permet d'obtenir (Hegstrom, 1982) des molécules homochirales.

Il est donc très probable que les premiers acides aminés ait bien été apportés sur Terre par les micrométéorites et la poussière interstellaire. Les phénomènes autocatalytiques des premiers organismes peuvent ensuite avoir amplifiés le déséquilibre énantiomérique originel (Il y a là un point très intéressant, un des rares "fossiles" susceptible de nous renseigner sur le tout début de la vie...). En effet, il n'est pas nécéssaire d'obtenir un grand excés isomérique pour, au final, se trouver avec une seule forme optique dominante: les faibles % en excès tirant leur origine de processus physiques peuvent être fortement amplifiés par des moyens variés (cycles de polymérisation et hydrolyse, évaporation et cristallisation...) mais surtout catalyse assymétrique permettant d'amplifier un excès de 2 % jusqu'à une valeur supérieure à 99 % (Soai & al., 1995, 2000 et Shibata & al., 1998).

La simple évaporation d’une solution d’acides aminés présentant un léger excés d’une forme optique sur un support argileux ou silicaté peut conduire à la formation de cristaux où se produit un enrichissement énantiomérique variant entre 20% (L Alanine sur terra cota) et 600 %. (L Acide aspartique sur le même support): la cristallisation conduit à un déséquilibre énantiomérique croissant si elle se reproduit cycliquement sur une logue période.
S. Goldberg, de l’université de la Nouvelle Orléans, a imaginé un ensemble de cycles inondation/évaporation/ruissellement (Goldberg SI, 2007) permettant d’amplifier fortement un faible déséquilibre énantiomérique d’origine extra terrestre pour aboutir à un milieu liquide contenant principalement une seule forme optique. Cette séduisante hypothèse (qui se base tout de même sur l’évaporation expérimentale de solutions pures et saturées d’acides aminés, qui ne sont certes pas représentatives de celles disponibles dans les emps prébiotiques, in situ...) reste à tester en situation "réelle".


Voir aussi à l'observatoire de Bordeaux le site du projet DREAM (Dosage des Rapports Eniantomériques des Acides aminés dans les Micrométéorites).

Le tableau ci dessus (extrait de Ehrenfreund P. & al., 2001, avec l'aimable permission des auteurs) montre bien l'existence d'un déséquilibre énantiomérique dans les acides aminés trouvés dans des météorites. Il permet aussi de constater: 1 - le fait que même des météorites de classe CI contiennent des acides aminés. Ces météorites étant des morceaux de noyau cométaire, cela confirme l'existence de synthèse d'AA "a froid". 2 - la richesse en AA des météorites de classe CM. 3 - l'existence de processus de synthèse asymétrique dans l'espace et -4- les marges d'erreur importantes des différentes valeurs, causées par le faible volume d'échantillons à analyser, leur nombre limité et le caractère hétérogène de la distribution des AA dans la roche. Les valeurs données sont des parties par milliard (ppb= part per billion)

Cerrtains auteurs sont malgré tout à la recherche d'un milieu de synthèse assymétrique terrestre: Ainsi, il a été proposé (Goodman & Gershwin, 2006) que la rotation (assurément asymétrique !) de la Terre provoque, à l'aube et crépuscule, en opposition de phase avec les profils de température (inconnues...) des océans, un tri isomérique parmi les acides aminés: les isoméres D des AA aurait été détruits au crépuscule dans une mer plus chaude qu’à l’aube, produisant ainsi un excés quotidien d’isoméres L protégé du rayonnement par la nuit (en négligeant l'influence de la Lune...) et par sa diffusion dans les zones océaniques plus froides et plus obscures. les premières formes de vies marines auraient incorporé cet excés isomérique fixé depuis dans le vivant.

Pour expliquer l'homochiralité D des acides nucléiques également faire appel à des précurseurs de l'ARN, les pyranosyl-ARN dont la plus grande résistance et la meilleure sélectivité pourrait expliquer cette sélection isomérique (Bolli et al., 1997). On ne peut cependant exclure un effet provenant de certains catalyseurs minéraux terrestres, mais cela semble à ce jour bien improbable. Aucune explication convainquante de cette homochiralité n'a encore été avançée.

Certaines études avait fait apparaitre que les acides nucléiques ne pouvaient conserver leur propriétés de réplication en présence d'une population racémique d'acides nucléiques. Toutefois, l'importance de cette inhibition croisée énantiomérique a été grandement exagérée : elle ne s'exerce que vis à vis de monomères, alors que l'addition d'oligomères permet de contourner cette difficulté (Borcher & al., 2004). Dans les conditions prébiotiques, l'existence d'un milieu comprenant un mélange de monomères et d'oligomères est probable, ce qui rend peu plausible un "blocage" en milieu racémique.

Une minirevue (en anglais) parue en 2004 dans Experimental biology and medicine

Les différents lieux de l'apparition de la vie

A la surface des planètes telluriques...

Il y a 4 milliards d'années, la croûte terrestre est à peine refroidie. Notre planète s'est formée, d'après les donnée radiométriques et l'étude des météorites, il y a 4,56 ± 0,01 Ga, par un processus d'accrétion qui a duré environ 100 millions d'années (Canup & al., 2000).

Les éruptions volcaniques sont fréquentes, la température des océans voisine de 80°C. Une épaisse atmosphère (80% d'eau, 19% de CO2 et 1% d'azote) enveloppe la Terre, mais aussi probablement Vénus et Mars, ou plusieurs grandes étendues d'eau atteignent plus de 10m de profondeur.

L'absence d'oxygène, donc d'ozone, expose la surface des planètes au rayonnement UV solaire (absorbé par 10 m d'eau environ), bien que notre étoile  soit alors au minimum de sa luminosité (30% inférieure à l'actuelle). Cette situation n'est pas sans poser problème: notre planète aurait du être recouverte de glace, ce qui implique l'existence d'un très fort effet de serre pour maintenir une température élevée (à moins que la vie ne soit apparue sur une terre ressemblant à une boule de neige, ce qui est effectivement arrivé bien plus tard dans l'histoire de notre planète - Bodiselitsch & al., 2005), attestée par la présence d'eau liquide qui a laissé sa marque dans les roches de cette lointaine époque. Le graphique ci contre, (adapté de Kasting & al.,1988 d'après Gough, 1981) illustre les modifications de la luminosité solaire au cours de l'histoire de la Terre. La courbe représente l'augmentation de la luminosité solaire en fonction du temps, alors que la zone grisée est comprise entre un minima correspondant à la température radiative de la Terre et un maximum correspondant à la température moyenne de la planète (calculs effectués sur un modèle ou CO2 et H2O ont des valeurs correspondante à 300 ppmv CO2).

La Lune, 3 fois plus proche de la Terre et plus inclinée sur l'ecliptique qu'actuellement, y provoque des marées de forte amplitude (10 fois le niveau actuel), et ce d'autant plus fréquemment que la rotation de notre planète ne dure que 12 h seulement! Les pluies sont très acidifiées par le CO2 atmosphérique et attaquent les silicates, amenant ainsi de nombreux ions en solution dans une eau très chaude...

A partir des molécules organiques synthétisées in situ et celles d'origine extraterrestre, les premiers polyméres (peptides et acides nucléiques) vont se former. Cette polymérisation a lieu simultanément dans plusieurs milieux, à des vitesse et avec des rendements différents:

• en milieu aqueux, quelques peptides se forment spontanément. Un apport important en
• 
• (H2CO)n d'origine cométaire (n entre 5 et 20) enrichit les océans et la surface.
• en surface, des acides nucléiques (adénine principalement) se forment à partir de HCN . Des peptides se forment également " a sec"

  (ci contre: formation d'Adénine au cours de l'expérience de Miller, en atmosphère réductrive similaire à celle des planètes géantes... mais pas de la Terre primitive!

• De petites météorites (de 50 µm à 10 cm, celles là même à l'origine des étoiles filantes) peuvent également ensemencer l'atmosphère terrestre de molécules organiques: la majeure partie des molécules organiques qu’elles contiennent ne sont en effet pas détruites lors de leur ablation, comme tenden tà le montrer le observations du rapport CN/Fe des léonides (jenniskens & al., 2004)
• Les océans primitifs sont soumis à une véritable pluie d'acides aminés et de peptides (Wincel & al., 2000) adsorbés sur des poussières interplanétaires et cométaires. Cet apport est très important, qualitativement (des centaines de molécules organiques différentes) et quantitativement (voisin de 10(18)t). Cette manne est un des matériau de base de la synthèse prébiotique. En effet, les grains de poussière (< 50 µm) possèdent une morphologie particulière, ils forment une véritable mousse minérale microscopique contenant une grande variété de minéraux et apte à entrer en contact avec tous les points de l'environnement planétaire.

• Dans les zones chaudes, à haute pression, en présence d'eau liquide et de CO, H2S, NH3, Fe, Co et Ni, des réactions bidimentionelles à haut rendement aboutissent à la synthèse de matière organique: formation de peptides (Huber et al., 1998) et plus rarement d' ARN formé surtout de purines (xanthine et isoguanine ayant précédé les bases pyrimidiques uracile et cytosine - Wachtershauser G, 1988 ). Ces molécules se forment à partir de précurseurs provenant de la réduction du CO2 atmosphérique par action de H2S sur le sulfure de Fer. Ces réactions aboutissent à des cristaux de pyrite (FeS2) permettant l'adsorption des molécules formées. On aboutit à des systèmes chimio-autotrophes constituant un métabolisme primitif, autocatalytique, où la formation de pyrite agit comme un fournisseur de pouvoir réducteur (Wachtershauser, 1990). Ces cycles métaboliques apparaissent de façon très rapide. Dans cette optique, la vie peut avoir pour origine les sources chaudes sous marines mais aussi des cendres volcaniques et autres sources chaudes. Autre possibilité: ces réactions se produisent dans l'atmosphére terrestre, sur les poussières interstellaires qui finissent par tomber au sol ou dans les océans. Des conditions physiques similaires sont réunies au niveau de sources chaudes de surface, des geysers par exemple. Ces structures ont pu jouer un rôle important lors des synthèses prébiotiques.

• Dans des zones froides, les composés dérivés du cyanure se trouvent concentrés dans la phase liquide de mélanges en cours de congélation. Il s'ensuit une synthèse lente de purines et pyrimidines se produisant à très basse température (jusqu'à -80°C), de façon très lente (Miller, 2003).

• Au contact des argiles (Cairns-Smith,1985), des polymérisation bidimentionelles aboutissent à la formation, à température modérée, d'acides nucléiques (ARN formés par l'action de la montmorillonite) mais surtout de peptides. Les peptides formés sont simples, répétitifs et riche en Glycine et Leucine (2 AA fortement représentés dans le code génétique, ce qui signale sans doute leur ancienneté...). Leurs interactions avec des cristaux contenant du molybdéne ou de cadmium modifient leur topologie, et permettent l'émergence de formes particulières (Bertrand, 2000). Les minéraux argileux se forment extrêmement facilement, ils sont produits par la désagrégation des roches sous l'influence de l'eau: on obtient des solutions d'acide silicilique et d'ions métalliques qui, en recristallisant, donnent des argiles. Si l'on prend l'exemple des silicates lamellaires (kaolinite, illite), la structure est formée d'un empilement de feuillets, symétriques ou non, susceptible de porter des charges électriques. Lors de la croissance des cristaux, les nouvelles couches obtenues dupliquent la géométrie des charges négatives des critaux précédents (l'information génétique est alors un réseau de charges négatives due à l'insertion d'atomes d'aluminium dans un réseau Si-O). La propagation de ces cristaux est si rapide et facile qu'elle peut même, de nos jours, être à l'origine de phénomènes de "contamination" minérale (Cisar & al., 2000). Les cristaux, selon leur milieu de croissance, sont susceptible d'évolution car ils sont soumis à une sélection: survivent ceux dont la croissance est optimale pour un environnement donnée, donc ceux qui possèdent une forme particulière. (On retrouve ici un de mes leitmotiv: la forme, c'est la fonction!). Acides aminés, nucléotides et polyphosphates interagissent avec ces cristaux: les premiers polyméres ARN, chargés négativement, sont attirés par les frontières des domaines cristallins, positives. Les bases de cette molécule peuvent également s'intercaler entre les feuillets argileux, avec intervention des ions Zn et Cu. Les alternance de phases d'hydratation/déshydratation des argiles peuvent permettre d'emmagasiner puis de restituer de l'énergie utilisée pour des synthèses de peptides (glycine-glycine par exemple).

• Les roches finement fragmentées par les impacts météoritiques constituent, sur la Terre comme sur d'autres planètes ou planétoïdes telluriques, des milieux susceptible d'acceuillir, de protéger et de favoriser l'apparition d'une vie primitive (Cockell CS, 2004)          
  

Résumons nous: on se retrouve avec un monde chaud, nanti d'eau, d'acides aminés à la pelle, d'adénine, mais ou l'ARN semble bien difficile à faire apparaître...

Un précurseur innatendu: l'Urée.

Le Dr N.Psychogios, pharmacien chimiste, a attiré mon attention sur un mode possible de formation des précurseurs des acides nucléiques utilisant l'urée (ce n'est pas la première fois: dés 1995, Robertson et Miller - oui, celui de l'expérience- ont proposé une voie de synthèse de cytosine et d'Uracyle à partir d'Urée et de cyanoacétaldéhyde; voir ici pour plus de détails) . Il propose le scénario suivant (que j'illustrerai dès que je le pourrai):

1 - De l'urée se forme à partir d'ammoniac et du CO2 de l'atmosphèe prébiotique. De l'ammoniac devait être présent dans les océans, et comme le précise N. Psychogios: " NH3 et CO2 ont du logiquement réagir en tant qu'acides et bases "dominants", précipiter sur les rives de l'océan primitif et se déshydrater pour donner de l'urée (solide ou liquide) qui elle même était alors immédiatement disponible pour réagir avec l'atmosphère. Le milieu local était forcément basique car l'urée se dimerise en milieu anhydre et chaud en liberant de l'ammoniac, lui même sobluble dans l'urée, contrairement au CO2. ". L'urée se forme dans les expériences " à la Miller", mais avec un rendement très faible (0,03 %)

Les conditions de la synthèse ici décrite sont une forte pression et une température élevée: 140 bar et 150 à 180°C, mais elles ont pu être obtenues à partir d'impacts, ou dans l'atmosphère lors de l'ablation de météorites de faible masse. cette synthèse fait intervenir un intermédiaire, le carbamate d'ammonium, dont la déshydratation forme l'urée. Cette molécule est peut être une des cles des synthèses prébiotiques.

2-  L'urée formée réagit à son tour avec deux molécules dont on peut supposer qu'elle ait été présentes dans l'atmosphère prébiotique:  le cyanoacétylène et  le formylacétylène  (tous deux identifiés dans l'atmosphère actuelle de Titan). La réaction qui se produit est une condensation, qui aboutit aux résultats suivants:

cyanoacétylène + urée --> thymine

formylacétylène+ urée -->  uridine 

Comme le remarque notre chimiste avec raison: " Les produits de condensation de l'urée sur le cyanoacetylene et le formylacetylene ne sont par contre pas ou peu solubles dans l'eau ce qui provoque immanquablement une concentration de ses bases en bordure d'ocean. " De plus, ces réactions ne font pas intervenir l'eau. Elles peuvent donc se produire "à sec", où dans des milieux pauvres en eau (soupe d'hydrocarbures, urée liquide... ?)

Cette voie conduirait à une accumulation de bases dans un milieu "sec", donc plus favorable à une polymérisation ultérieure que les scénarios faisant intervenir des réactions dans un milieu riche en eau.

The problème: polymérisation des acides nucléiques...

Pour enchaîner les différents monomères, il faut réaliser des réactions de polymérisation. Pour cela, il faut lier deux molécules en leur enlevant une molécule d'eau. Malheureusement, en milieu aqueux, c'est la dépolymérisation (hydrolyse) qui est favorisée (empêchant l'allongement des polymères protéiques ou nucléiques). Comme le déclare Shapiro (1998): "L'eau n'avait de cesse d'empêcher l'assemblage des grosses biomolécules et de détruire celles qui étaient parvenues à s'assembler". On doit donc trouver un milieu qui favorise la polymérisation. Pour cela, il faut concentrer les réactifs ou enlever l'eau, et surtout coupler la réaction à une source d'énergie (par exemple une autre réaction qui libérerait de l'énergie). En effet, l'allongement d'un polymère nécessite de l'énergie alors que l'hydrolyse produit de l'énergie, ce qui lui permet de se produire spontanément. Comment résoudre ce problème, parfois pudiquement évacué par les meilleurs "bio-men "?

Je propose une synthèse des prè-ARN catalysés par et sur les poussières interstellaires porteuses d'acides aminés. Des acides nucléiques pourraient aussi être synthétisés au niveau des grains de poussière interplanétaire, polymérisés sous l'effet des rayonnements et adsorbés à leur surface. L'expérience de cette synthèse lente, à froid et à sec, reste à faire.

Il est cependant possible d'obtenir une synthèse de nucléoside puriques (ribose + base purique mais sans phosphate - Orgel, 1994). On obtient ainsi une grande variété de molécules ("ARN-like") de pré-ARN  puriques (comprenant A et G). En effet, il est difficile d'obtenir la liaison chimique entre le ribose et les pyrimidines (C et U). Plusieurs autres indices venant de l'observation du métabolisme actuel de nos cellules plaident, qui plus est, en faveur de la formation de nucléotides primordiaux essentiellement puriques.

Il serait possible que les premiers nucléotides aient simplement été des chaines de purines (xanthines ?) liées à des ribose de forme furanose. Ces molécules, ne pouvant s'apparier, auraient été au départ "simple brins", liées et stabilisées par exemple par des éléments minéraux. Un des point d'achoppement principaux consiste à réaliser la liaison entre les nucléotides au moyen d'un groupe phosphate. C. de Duve propose une polymérisation utilisant l'énergie de la liaison thio-ester et des phosphates fournit par une eau suffisemment acide (ce qui était le cas avec une atmosphère de 80% CO2) pour dissoudre le phosphate de Calcium des roches.

Les courtes chaines de pyranosyl ARN sont capable en solution de se lier, en effectuant une sélection des diverses formes optiques, et de former ainsi des oligoméres se replient et se liant comme un ARN "à ribose". Plus simplement encore, les molécules de la famille des oligonucleotides (L)-a-threofuranosyl (TNAs), dérivés d'un sucre à 4 carbone seulement, sont capables de s'apparier et de se lier à la fois avec l'ARN et l'ADN (Schoning et al., 2000). Ces molécules représentent donc de bon candidat au titre d'ancétre des nucléotides! Autres candidats moléculaires au titre d'ancêtre de l'ARN, les PNA (peptidic nucleic acid) où acides peptidiques nucléiques (Nielsen, 2004) dans lesquels les riboses de l'ADN sont templacés par des acides aminés. Ces molécules situées à mi chemin entre protéines et acides nucléiques, sont étudiées pour les éventuels effets thérapeutiques mais sont également capable de s'apparier en doubles hélices très stables, et présentent un comportement reproduisant bien celui de l'ADN.

En effet, la capacité de former des appariement antiparalléles (paires de Watson-Crick) est assez répandue chez les nucléotides. Cela permet d'étudier leurs propriétés lors de synthèses in vitro, et de les comparer à celles des ARN actuels. D'autres édifices moléculaires peuvent présenter des capacités de reproduction, d'évolution et d'exploitation d'un milieu (Rebek, 1994). Ainsi, une molécule comme l'A.R.N.I. (adénine-ribose-naphtalène-imide) est capable de se reproduire. Sous l'influence de rayonnement UV, une population de molécules légérement différentes se constitue: on retrouve une quasi espèce. Une autre molécule, la di-aminotriazine xanthène-thymine (DIXT) présente également cette capacité d'évolution. On peut notre que l'adénine entre fréquemment dans leur composition, ce qui est interessant car un mécanisme de synthèse pré-biotique de cette molécule est connu. Les autres molécules utilisées peuvent être synthétisées sur les grains de poussière interstellaire...

Une hypothèse iconoclaste: le tout protéine Et si nous faisions fausse route ? Depuis la découverte de T. Cech, tout le monde considère que l'ARN est la première molécule organique originelle. Et si nous avions eu au début une information protéique, bien plus simple, se transmettant simplement par contact avec des oligonucléotides ? Cette idée m'est venue en effectuant des recherches sur le fameux prion, cette protéine extrêmement résistante (hélas!) capable de transmettre son "information" sans matériel nucléotidique.... La première molécule autoréplicative n'aurait elle pas pu être un "paléoprion", transmettant uniquement une forme donc découlerait, plus tard, une fonction... Je pose la question. Historiquement, la piste des protéines a précédé celle des acides nucléiques. Elle a été particulièrement explorée par l'équipe de S. Fox, directeur de l'institut de génétique moléculaire et cellulaire de Miami, disparu en 1998. Ce dernier a obtenu par chauffage d'un mélange d'acides aminés divers des polymères voisins des protéines, les protéinoïdes, qui présentent la propriété de pouvoir former des sphéroïdes microscopiques capables de se diviser, mimant en cela des processus biologiques et fournissant la matière première à l'édification de "capsules" protéiniques protégeant les premiers organismes... Dans les années 80, l'équipe de Stuart Kauffman a envisagé la possibilité d'une vie primitive essentiellement constituée d'un ensemble de peptides douées d'activités autocatalytiques (Kauffman; Farmer & al., 1986). Le gène serait alors apparu après les protéines, dont les acides aminés sont obtenus par les synthèses prébiotiques. L'approche originale de cette équipe consiste à considérer qu'il n'y a pas eu une molécule comparable d'emblée à l'ADN mais émergence d'un comportement d'ensemble, concernant une vaste population moléculaire peptidiques (comportant entre 5 et 27 AA), reproduisant celui dévolu actuellement aux acides nucléiques. Ainsi, la reproduction de ce "pool autocatalytique"  est accomplie  car chaque espéce moléculaire catalyse un peu la formation d'une autre, laquelle influe à son tour sur une troisième... ect. Ce réseau, une fois modélisé informatiquement, montre alors que la reproduction et l'évolution moléculaire sont possibles dans ce cadre. Le transfert de l'information à un acide nucléique serait intervenu plus tardivement, permettant de multiplier le nombre de molécules peptidiques possibles. Ce schéma nous raméne aux idées de J. Keosian  et du physicien F. Dyson selon laquelle "les premiers fossiles seraient ceux d'organismes qui fonctionnaient avec un systéme génétique fondé sur les protéines, fonction transférée secondairement aux ARN puis à l'ADN".

 
L'indispensable mécanisme de couplage énergétique

Un apport d'énergie est indispensable à la formation des liaisons chimiques liant les monomères entre eux. Cette énergie est fournie par des liaisons chimiques doubles ou triples, dans des molécules dites "riches en énergie". Ces molécules (des anhydrides) présentent l'avantage de se former spontanément en milieu chaud et anhydre (Baltscheffsky). Certains composés comme le carbodiimide (-N=C=N-) fournissent assez d'énergie pour une polymérisation. D'autres agents de couplage sont le cyanogène, le cyanamide, les cyanoacétylène et le diaminomaléodinitrile (leur énergie est stockée dans une triple liaison CC ou CN).

Les pyrophosphates, ou phosphates minéraux, ont pu également fournir au monde prébiotique une source d'énergie appréciable (et qui expliquerait pourquoi tous les organismes utilisent toujours dans leur métabolisme l'énergie contenue dans l'ATP ou, parfois, le GTP). En effet, des bactéries photosynthétiques stockent toujours leur énergie, grace à une "PPase", dans des phosphates minéraux alors que la photosynthèse des eucaryotes met en jeu une ATPase et de l'ATP (cette photosynthèse bactérienne semble adaptée à une forte intensité lumineuse et à une disponibilité moindre des ions H+). De plus, ces pyrophosphates sont produits, par exemple, pendant les éruptions volcaniques:

Il semble que, très rapidement, les premiers métabolismes (intégrés dans les êtres vivants où les précédant) se soient caractérisés par des mécanismes permettant d'accumuler de façon inégale des ions, ceci permettant d'obtenir un gradient électrochimique dont l'énergie est stockée par la suite par des liaison phosphates. Il suffit pour celà d'une membrane comportant des molécules perméables aux ions et dont l'une des faces est exposé à un rayonnement: un gradient ionique, source potentielle d'énergie pour le métabolisme, se met alors spontanément en place. Un métabolisme - ancêtre de la photosynthèse a donc pu apparaître très rapidement.

Toutefois, la disponibilité des ions phosphates dans le milieu réactionnel constitué par la Terre primitive est problématique (Gulick, 1955) : En milieu aqueux, les ions phosphates réagissent avec le calcium pour former de l'apatite, un minéral quasiment insoluble. Des 1972, Schwartz avait proposé que la formation du coeur terrestre se soit accompagnée d'un dégagement massif de phosphates, phosphites et acide phosphoriques obtenus par réduction à haute température. Pour résoudre ce problème, Glindeman & al. (1999) ont obtenu expérimentalement la formation de phosphites à partir d'apatite, grace à des décharges électriques. Ils proposent que les éclairs accompagnant les nuages dégagés par des éruptions volcaniques ait pu contribuer à la formation de phosphates incorporables dans les molécules prébiotiques, et ce dans plusieurs types d'atmosphères possibles (N2 avec de 0 à 10 % de méthane). L'andésite, dégagée sous forme pulvérulente lors d'une éruption, contient ainsi en moyenne  0,3 % de P2O5  qui peiut être soumis à l'action des éclairs. Le taux de production de ces phosphites est estimé par  Glindemann à  1.3×10−9 mol cm−2 yr−1, ce qui est un taux présentant un large excès par rapport à celui de formation volcanique d'un autre précurseur prébiotique, le HCN.
Les phosphites, mille fois plus solubles que le phosphate de Ca, conduisent à la formation d'acides phosphoniques lorsqu'ils sont en présence de molécules organiques et d'unb rayonnement UV. Ces acides ont déjà été mis en évidence dans des météorites, ce qui démontre leur formation en milieu spatiel et une possible contribution extraterrestre à l'enrichissement enacides phosphoniques de l'environnement primitif terrestre (Cooper et al., 1992), et auraient pu constituer une source de composés phosphatés pour l'élaboration des nucléotides ou de leurs ancêtres.

On ne peut exclure également à mon sens une synthèse des polymères en milieu sec, avec apport continu d'énergie résultant du rayonnement stellaire.

Un autre mécanisme peut être invoqué comme source d'énergie: il s'agit de la formation de pyrite à partir du sulfure d'hydrogène, sous haute température et pression (Wachtershauser, 1988).

Dans les poussières interplanétaires

Dans les régions de température assez élevée, des molécules prébiotiques se forment à la surface de minéraux tels que les argiles et les sulfures. Ces réactions se font dans une gangue de glace, dans un milieu semi solide. Elles aboutissent à la formation d'acides aminés et, sans doute, d'acides nucléiques. Dans les nuages moléculaires, il est possible d'obtenir des liaisons peptidiques (Wincel & al., 2000) mettant en jeu des intermédiaires protonnés. Ces réactions en phase gazeuse ouvrent la voie à la constitution de peptides spatiaux qui peuvent atteindre en grande quantité et sans dommage la surface terrestre (Maurette, 1998).

Dans l'atmosphère des planètes joviennes

Probabilité, complexité et déterminisme Certains auteurs considèrent que la probabilité d'apparition de la vie est si faible que celle ci ne peut exister que sur Terre. Outre que la "diaspora bactérienne" met à mal une telle conception, d'autres arguments peuvent être invoqués pour justifier une "exception Terrestre". Réglons leurs compte avant de poursuivre: En milieu aqueux, les phénomènes de diffusion et d'hydrolyse s'opposent à une forte probabilité de polymérisation: les réactions chimiques à la base du vivant se sont déroulées dans un contexte bidimentionnel. Cela change fortement les conditions du problème dans lesquels hydrolyse et diffusion n'interviennent plus du tout de la même façon. C'est cette difficulté qui a conduit à étudier des milieux de polymérisation contenant peu d'eau. Le second principe de la thermodynamique s'oppose à la production de structures complexes: Outre que ce principe reste à ce jour très vague dans l'esprit de nombre de biologistes, les réactions chimiques caractérisant le vivant sont autocatalytiques. Se produisant hors équilibre, avec échange de matière et d'énergie avec l'environnement, elles peuvent fort bien aboutir à la mise en place de structures dissipatives (auto-organisées) comme le sont les cellules de Bénard formés par les courants de convection. Les réactions autocatalytiques, non linéaires, peuvent engendrer des systèmes de forte complexité, ce que révèle l'étude générale de leur comportement à long terme (dynamique non linéaire des systèmes dissipatifs - Tam, 1988) dans lequel interviennent les notions de chaos dynamique, d'attracteur et de dimension fractale. Cette prise en compte du second principe a été effectuée dès 1969 par Morowitz, qui a montré non seulement que  le flux d'énergie qui traverse nécéssairement tout être viant produit un travail qui maintient les structures ordonnées de cet être mais aussi que ce flux énergétique crée des cycles métaboliques (Benenson K, The Origin of  Biological Energy Conversion - Origin of Life Seminar - Weissman institute). L'absence de déterminisme implique une apparition des structures complexes "au hasard". (Nous existons parce que nous avons gagnés au loto de la soupe prébiotique). La complexité ne sort pas du néant. Le concept d'évolution moléculaire, d'amélioration successive de produits existant s'oppose à cette conception. Une expérience in vitro (Biebricher, 1986, 1993 d'après les travaux originaux de Spiegelman puis Eigen) nous le démontre: une enzyme d'origine virale, la Q réplicase, reproduit une séquence S d'ARN. Le tube de départ S0 contient S, des nucléotides triphosphatés servant de "briques" et l'enzyme. Toutes les 30 mn, on prélève une fraction du mélange réactionnel et on l'incorpore dans un tube contenant de l'enzyme et des nucléotides triphosphatés. On obtient S1. On continue ainsi jusqu'à S100. Comme l'enzyme produit des erreurs de réplication (1/10000), on s'attend à aboutir à une population polymorphe d'ARN, avec une sélection aboutissant à la prédominance de séquences courtes, rapidement répliquées, et de séquences de forte affinité pour l'enzyme. Les erreurs se produisant au hasard lors de la copie, on devrait obtenir un ensemble de séquence obtenues au hasard, sans déterminisme. Que nenni! On obtient une population très homogène de séquences Sh différentes de S... De plus Sh dépend bien plus des conditions initiales que de la séquence S! Il y a eu de façon quasi-déterministe sélection d'une forme particulière d'ARN parmi les 10(120) possibles... Inutile donc d'essayer toutes les possibilités (on avait au maximum 10(16) molécules d'ARN/tube, soit 10(18) essais tout au plus...) pour arriver à un résultat a fortiori hautement improbable... La sélection naturelle s'appliquant aux molécules elles mêmes aboutit donc à un ensemble de processus quasi-déterministes. Des expériences similaires ont été réalisées avec des séquences d' ARN de transfert dont le repliement a été analysé. Les auteurs de ces travaux (principalement P. Schuster et W. Fontana, 1994, 1998) ont obtenus une population de séquences variées dont le repliement a engendré une grande variété de formes. Ici aussi, les 4(n) séquences possibles n'ont donné lieu qu'à un nombre bien inférieur à 3(n)  séquences effectivement obtenues. Les évolutions progressives des ARNt obtenus ont été analysés mathématiquement dans un "espace des formes". Les conclusions obtenues ont bien montré que: L'ARN permet de reconstituer de façon réaliste les processus à l'oeuvre dans l'évolution les transitions brutales, discontinues, de la forme  de la molécule (donc de sa séquence) coincident souvent avec une meilleure adaptation aux conditions du milieu réactionnel. Ces transitions font suite à une "dérive neutre" ou apparaissent successivement un ensemble de séquences de plus en plus élognées de la séquence initiale mais aboutissant in fine à un même repliement de la molécule dans l'espace (Hani Neuvirth, Berith Isaac, Adi Salomon - RNA landscape - Origin of Life Seminar - Weissman institute). La largueur de la population de séquences apparaissant au début du processus évolutif conditionne prioritairement la suite de l'évolution des séquences obtenues, et leur adaptation au milieu. L'évolution menant des molécules aux premiers êtres vivants ne consiste pas à invoquer le hasard pour obtenir un assemblage ex-nihilo d'un micro-organisme performant. Comme le déclarait S. Fox: "Je pense que l'évolution a suivi un chemin très étroit, où le hasard a peu de place."

On se retrouve à présent avec des "ARN" et des peptides adsorbés sur des surfaces minérales. Dés le départ, ARN et peptides sont liés. En effet, les peptides stabilisent les ARN formés. Comme la formation de ces molécules est orientée par la géométrie de catalyseurs minéraux, la croissance des cristaux de ces mêmes minéraux, reproduisant leur répartition de charges ainsi que leur forme, fournit une multiplication des lieux de synthèse: la reproduction n'est alors que minérale, l'organique venant en surplus. En même temps que ces synthèse minérales, le milieu liquide est le siège d'un enrichissement en composés susceptibles de former des membranes. Nous allons bientôt les retrouver...

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