BIOCHIMIE - La chimie de la vie

Un cours en ligne de l'inénarrable Dr R. Raynal- mis à jour le 30/04/2002

Mis en chantier le 14/02/2002

Quelques notions sur la composition chimique des êtres vivants.
Matière
éléments principaux
autres éléments
êtres vivants (% en masse)
O, H, C, N (95%)

S, P, Cl, Na, K, Ca

oligo-éléments (0,001%) : Fe, Si, Mg...
inerte
Al, Si, O, H
N: 0,03 %

La différence entre le monde vivant et le monde inanimé est essentiellement d'ordre quantitatif. C,N,O et H sont les éléments fondamentaux de la matière vivante (ils sont largement répandus dans l'univers).

Quelle est la forme prise par ces éléments ?

O et H sont surtout présents sous forme d'eau, qui forme les 2/3 de la matière vivante active. La matière séche représente environ 40 % d'un organisme animal.

Le carbone, qui représente à lui seul 50% de la matière séche, et l'azote, qui en représente 10%, sont
les éléments fondamentaux de la matière vivante avec l'eau.

Sur la planète Terre, être vivant = 2/3 H2O et pour le reste 50% C, 10% N. (
il y a donc 300 fois plus d'azote dans un être vivant que dans une roche).

Le carbone sert de squelette aux molécules organiques essentielles dans de monde vivant. O, N et H forment essentiellement des
groupements fonctionnels de molécules organiques. Na, K et leurs amis sont les sels minéraux surtout présents en solution dans l'eau. Les oligo éléments, bien que peu importants en masse, sont indispensables au bon fonctionnement d'un organisme (c'est le Fer, par exemple, qui assure le transport de O2 dans le sang).

La matière vivante se divise donc en 2 grand types de composés:

- l'eau et les sels minéraux

- la matière organique (à base de C)

Repartition de l'eau et des sels mineraux dans l'organisme
Organisme = milieu extracellulaire (lymphe, plasma ou apparenté) + milieu intracellulaire

Un organisme un peu complexe (une salade, vous et moi) dipose donc d'un
milieu intérieur différent de son milieu de vie.

A - Répartition de l'eau

L'eau est rencontrée dans les 2 comprtiments: 2/3 dans les cellules et 1/3 dans le milieu extracellulaire (dont chez l'humain 3/4 = 9 l dns la lymphe et 1/4 = 3à4 l dans le plasma)

B - Sels minéraux

La lymphe et le plasma ont sensiblement la même composition ionique. Par contre, des différences apparaissent si on compare milieu intra et extra-cellulaire:
Milieu extracellulaire
milieu intracellulaire

Na+, Cl -

(HCO3-)
K+, HPO4 2-

Entre ces 2 compartiments, les charges électriques s'équilibrent et l'ensemble est globalement neutre (des molécules organiques comme les protéines contribuent aussi à ce bilan en apportant des charges négatives).

 

Bilan: L'eau et les sels minéraux sont inégalement répartis dans l'organisme. Le milieu extracellulaire contient surtout du chlorure de sodium (oui, du sel de cuisine!) alors que dans les cellules nous trouvons surtout du potassium et des ions hydrogénophosphates. Il existe dissous dans l'eau non seulement des sels minéraux mais aussi des molécules organiques, chargées ou neutres.

Les GLUCIDES

Les glucides sont des substances que, dans la vie courante, on apelle sucres (à cause de leur goüt, mais il y a des exeptions!). En fait, on distingue: les oses, glucides les plus simlples qui ne peuvent pas être découpés par hydrolyse.

Les osides sont des glucides formés par l'association de plusieurs molécules d'oses. Par hydrolyse, ils fournissent des oses (mais faut pas être préssé, la réaction est souvent lente!)

Osides + eau -----> oses

Et le morceau de "sucre" que vous mettez dans votre café? Nous verrons qu'il est constitué en fait de deux oses, c'est donc un oside

Dans cette introduction à la biochimie, nous allons juste examiner les aspects les plus importants de ces molécules, dont nous mentionnerons entre autres les rôles biologiques.

1 - Osons parler des oses

L'ose le plus connu est le glucose: vous le trouverez dans tous les bonbons, dans votre sang, et c'est même, pour beaucoup de vos cellules, la seule nourriture acceptable...

A - Comment est fait un ose.

Formules utilisées pour représenter les molécules d'oses

Quels atomes rencontrent on ? Dans les oses, on trouve C, O et H. Et puis c'est tout!

Quelles proportions? On trouve toujours le même nombre de C et O, et 2 fois plus de H. Autrement dit, un ose a la formule générale (C
n H2n On)x fois.

Les oses sont, dans les pays anglo saxons, appelés hydrates de carbone (de l'eau + du carbone). Si il est exact que les oses sont des hydrates de carbone, la réciproque est fausse: l'acide lactique produit par vos muscles lorsqu'ils se fatiguent (formule C(H2O)3) est un hydrate de carbone sans être un ose.

La valeur du n de la formule (Cn H2n On) est variable. quelques exemples:

Glucose: n=6 donc formule C6H12O6

Ribose : n= 5 donc C5H10O5

Fructose (sucre produit par les fruits): n=6 donc même formule "brute" que le glucose!

Ces 2 molécules ont donc le même "poids moléculaire" puisqu'elles contiennent les mêmes nombre des mêmes atomes. Nos formules brutes ne sont donc pas encore suffisante, mais elles permettent déjà de classer les différents oses:

Ceux qui ont
6 atomes de Carbone seront les hexoses (hexa=6 + oses): glucose, fructose, galactose...

Ceux qui ont
5 atomes de Carbone seront les pentoses (penta=5 + oses)

Ceux qui ont
4 atomes de Carbone seront les tétroses (trétra=4 + oses)

Ceux qui ont
3 atomes de Carbone seront les trioses (tri=3 + oses)

Où l'on utilise des formules un peu plus précises (dites développées)

Un ose est toujours fait d'un squelette de carbone, non ramifié, qui porte des atomes comportant de l'O (fonctions oxygénées) ou pas.

La nature et la position des fonctions n'apparaissent que sur des formules semi développées, qui représentent plus précisément les relations entre atomes.

NB: Les atomes s'accrochent entre eux en échangant des électrons. Les atomes ne peuvent en échanger qu'un certain nombre, jamais plus. Le C, par exemple, peut échanger 4 electrons, pas plus. Le O ne peut qu'en échanger 2, Quant à H, il ne peut échanger qu'un seul électron (vu qu'il n'en a qu'un seul!).

 

A tout seigneur tout honneur, commençons par voir à quoi ressemble SAS le glucose:

Le nom des fonctions

Les groupes contenant O et H gréffés sur le carbone peuvent porter différents noms (La chimie est une science très organisée!). Retenons en 3 qui vont nous être utiles:

 

La fonction alcool : OH. On la retouve dans tous les... alcools évidemment!

La fonction
cétone C=O (C double liaison O et non pas C égale O! Cela veut dire que C et O échangent 2 électrons au lieu d'un seul.)

La fonction
aldéhyde CHOH

Un ose contient donc plusieurs fonctions alcool, et au choix une fonction aldéhyde ou une fonction cétone.
glucoses
3 façons de représenter le glucose: en haut, la formule "développée", qui donne le plan de la molécule. Tous les atomes y sont séparés par leurs liaisons, mais elle est encombrante!

Au milieu, la formule "semi-développée": Les groupements branchés sur l'axe carboné ne sont plus détaillés.

En bas, cette formule est plus condensée: on y regroupe ensemble les mêmes groupements.

On peut donc classer les oses gràce à 2 critères: nombres d'atomes de C de la molécule et présence d'une fonction aldéhyde ou cétone.

Nombre d'atomes de Carbone
Ose avec fonction aldéhyde: aldoses (sans maccione!)
Oses avec fonction cétone: cétoses
6

Glucose

Galactose
Fructose
5
Ribose
Ribulose
4
Erythrose

Erythrulose
3
Glyceraldéhyde
di-hydroxy-acétone

 

Isomères en stéreo

Le glucose et son compére le galactose ont la même formule, même semi développée: on trouve les mêmes fonctions aux mêmes positions... (donc, vous allez vous dire que c'est la même molécule).

Regardez vos mains (je suppose que vous en avez 2): vous trouvez les mêmes doigts aux mêmes positions (enfin, j'espère pour vous!). Et pourtant, une main gauche n'est pas semblable à une main droite: vos doigts n'ont pas la même orientation dans l'espace (cela se voit au niveau du pouce!). Pour glucose et galactose, c'est la même chose: un atome de carbone (dit carbone "alpha" ou asymétrique) est la "paume" de votre main, et 4" doigts" constituent les liaisons avec le reste de la molécule:

Ces molécules dont la seule différence réside dans l'orientation asymétrique des groupements fonctionnels constituent des
stereo-isoméres (point important, car ils ont de nombreuses particularités chez les êtres vivants!)

On représente ces stéreo-ismères de façon normalisée grâce à la convention de Fischer:

chaîne carbonée verticale + fonction aldéhyde "en haut" + couples H et OH vers l'avant du plan de projection

Sur le carbone assymétrique: OH à droite: série D, OH à gauche: série L



 
LA CIRCULATION SANGUINE

R.Raynal 2002 - page en construction!
Sommaire

1 - Le sang est une suspension de cellules dans le plasma
1a - le sang contient des constituants différents
1b - les sang contient des hématies, des leucocytes et des thrombocytes
2 - Les thrombocytes participent à la coagulation du sang
3 - Le coeur, un muscle creux au fonctionnement continu et automatique
3a Un muscle creux à 4 cavités reliés à 4 vaisseaux de gros diamètre
3a1 - techniques d'observation du coeur
3a2 - anatomie du coeur
3b Le coeur alterne des phases de contraction et de repos
3b1 - le sang effectue un trajet veine - oreillette - ventricule - artère
3b2 - le coeur a un fonctionnement cyclique
4 - Les vaisseaux sanguins participent activement à la circulation du sang
4a - les artères ont une paroi épaisse, musculeuse et élastique
4b - les capillaires sont une surface d'échange entre le sang et les cellules du corps
4c - les veines ont une paroi fine et contiennent des valvules
5 - La circulation sanguine est double et se complète d'une circulation lymphatique
5a - la circulation pulmonaire et la circulation générale
5b - la circulation lymphatique draine la lymphe, intermédiaire entre le sang et les cellules
6 - La circulation s'adapte à l'activité de l'organisme
6a - Un effort entraîne des modifications respiratoires et circulatoires
6b - Accroître l'alimentation des organes en oxygène et en nutriments
7 - Les maladies cardio-vasculaires endommagent les vaisseaux
7a - un vaisseau obturé peut avoir des conséquences très variées
7b - de nombreux facteurs peuvent provoquer des dommages vasculaires
7c - des techniques curatives sophistiquées peuvent être aidées par des comportement préventif efficaces

Le sang, un tissu liquide toujours en mouvement

1 - Le sang est une suspension de cellules dans le plasma

1a - le sang contient des constituants différents

Le sang est un transporteur. Ors du corps, il coagule. Si on le traite, le sang ne coagule pas mais en quelque heure il sédimente et l'on observe, de bas en haut une masse rouge (43%) constituée d'hématies, une bande claire de leucocytes (2%) et un liquide jaune, le plasma (55%). L'hématocrite est le rapport volume des globules/volume total.

1b - les sang contient des hématies, des leucocytes et des thrombocytes

Les cellules sanguines se forment dans la moelle des os. On en distingue 3 types:

Nom

hématies

leucocytes

thrombocytes
(plaquettes)

taille

7µm

8 à 20 µm

1 à 2 µm

propriétés
pas de noyau. rempli d'hémoglobine à 95% - vit 120 jours
peuvent se déformer, absorber des micro-organisme ou fabriquer des anticorps

fragments de grandes cellules

 

rôle
transport des gaz respiratoires
défense de l'organisme

coagulation du sang

Ces cellules baignent dans le plasma. Ce liquide, composé essentiellement d'eau, contient des sels minéraux variés ainsi que des protides, des lipides et des glucides sous des formes diverses. Sa composition ne varie que dans d'étroites limites car elle est en permanence soumise à des régulations multiples et complexes .

2 - Les thrombocytes participent à la coagulation du sang

La coagulation est un mécanisme de défense contre la perte de sang. Après une blessure, les plaquettes s'agglutinent au niveau de la lésion et forment un bouchon, le clou plaquettaire. Ensuite, une protéine soluble du plasma, le fibrinogène, se transforme en fibrine insoluble après une suite de réactions impliquant de la vitamine K et des nombreux enzymes. La fibrine forme un filet emprisonnant les cellules sanguines et bouchant l'ouverture: le caillot s'est formé.

sang coagulé = sérum + caillot (et caillot = fibrine + globules)

 

Le système cardio vasculaire, puissance et fragilité

3 - Le coeur, un muscle creux au fonctionnement continu et automatique

3a Un muscle creux à 4 cavités reliés à 4 vaisseaux de gros diamètre

3a1 - techniques d'observation du coeur

Technique

qu'obtient on ?

explication

palpation

choc
la pointe du coeur tape contre la cage thoracique, entre 2 côtes

auscultation

deux bruit (poum-tac)
le stéthoscope amplifie les bruits du coeur: un bruit sourd suivi d'un son sec

électrocardiographie

 

courbe
on recueille avec des électrodes sur la peau les courants provenant de l'activité électrique du coeur

imagerie médicale

vue du coeur
l'analyse de divers rayonnements (X, gamma, ultrasons...) permet de reconstituer une image du coeur
Chocs, bruits et courants électriques se répètent selon un rythme, le rythme cardiaque, voisin de 70 battements/mn.

3a2 - anatomie du coeur

Le coeur est un muscle, le myocarde, de la taille du poing. Il est creux et comprend 4 cavités: 2 oreillettes et 2 ventricules. Les oreillettes ont une paroi mince et flasque tandis que les ventricules , surtout le gauche, ont une paroi épaisse et musculeuse. Chaque oreillette communique avec un ventricule grâce à un système de valves mais le coeur est cloisonné en deux parties qui ne communiquent pas entre elles.

Le coeur in situ

(image brute: visible human project)

1 Poumon droit

2 Poumon gauche

3 vertébre

4 épine vertébrale. La moelle épiniére est le cercle blanc situé en dessous

5 ventricule droit

6 ventricule gauche (remarquer l'épaisseur de la paroi musculaire)

7 paroi musculaire (myocarde)

8 oesophage (a droite, son intérieur est dentelé)

9 Sternum

10 une côte de la cage thoracique

coeurpoumon 

3b Le coeur alterne des phases de contraction et de repos

3b1 - le sang effectue un trajet veine - oreillette - ventricule - artère

Après avoir traversé tous les organes sauf les poumons, le sang revient au coeur au niveau de l'oreillette droite. Il y est ramené par les veines cave. le sang passe ensuite dans le ventricule droit qui l'expulse vers les poumons via l'artère pulmonaire. Après hématose, le sang revient à l'oreillette gauche par les veines pulmonaires, puis passe dans le ventricule gauche qui le chasse dans l'aorte qui, en se divisant, alimente tout l'organisme. Ce sont les contractions du myocarde et le jeu des valvules auriculo-ventriculaires qui orientent le trajet du sang.

Une veine est donc un vaisseau qui amène du sang vers le coeur alors qu'une artère est un vaisseau qui emporte le sang ors du coeur.

3b2 - le coeur a un fonctionnement cyclique

Le coeur alterne régulièrement des phases ou il se contracte (systoles) et des phases de relâchement (diastole). Le myocarde se repose autant qu'il travaille. Son activité pendant un cycle cardiaque est résumée dans le tableau suivant:

ca vient!

A chaque contraction des ventricules, le sang est éjecté sous pression dans les artères. Cette éjection n'est pas régulière: elle se produit par a coup.

 

4 - Les vaisseaux sanguins participent activement à la circulation du sang

4a - les artères ont une paroi épaisse, musculeuse et élastique

La pression du sang à la sortie du ventricule est si forte qu'elle déforme l'artère aorte. Les artères, pour résister à cette pression artérielle, ont une paroi épaisse, musculeuse et déformable. Après la systole, la pression est maximale (voisine de 14 mm Hg) et dilate l'artère. Cette dilatation se propage le long des artères puis s'atténue et disparaît au niveau des artérioles. Pendant la diastole, la pression artérielle est minimale (voisine de 7 mm Hg), l'artère reprend sa forme, exerce une pression sur le sang et favorise ainsi le maintient d'un débit sanguin régulier malgré l'activité cyclique du coeur.

Si on comprime une artère (souvent au niveau du poignet), on ressent l'arrivée du maximum de pression (ondée sanguine): c'est le poul.

Les artérioles reçoivent le sang à débit constant et ont une paroi contractile: en se resserrant ou en se dilatant, elles peuvent réguler le débit sanguin dans un organe.

4b - les capillaires sont une surface d'échange entre le sang et les cellules du corps

Les capillaires sont des vaisseaux extrêmement nombreux répartis dans les organes. C'est à leur niveau seulement que se produisent les échanges entre le sang et les tissus, les autres vaisseaux n'assurant que le transport rapide du sang. Les capillaires ont pour principales caractéristiques:

- de développer une étendue considérable car aucune cellule n'est à plus de 0,1mm d'un capillaire. La surface de contact sang - (capillaire) - cellules est donc très grande.

- d'avoir une paroi très fine, perméable à l'eau et aux molécules de petite taille

- de ralentir le débit sanguin: la vitesse de circulation dans les capillaires est de 0,07 cm/s alors qu'elle est de 30 cm/s dans les gros vaisseaux.

A chaque embranchement d'un réseau de capillaires, on trouve un muscle annulaire (un sphincter) qui en se contractant peut modifier le débit sanguin dans le réseau. L'irrigation d'un organe dépend donc aussi en partie du nombre de sphincter ouverts dans cet organe.

4c - les veines ont une paroi fine et contiennent des valvules

La pression sanguine diminue tout au long du trajet du sang dans les artérioles et les capillaires: la pression résiduelle au niveau des petites veines (les veinules) parcourues après les capillaires est donc faible mais doit assurer le retour du sang au coeur. Ce retour du sang malgré une faible pression est favorisé par:

- la paroi fine et extensible des veines qui ne contrarie pas l'écoulement du sang

- la présence de valvules espacées de quelques mm et qui empêchent le reflux du sang

- les muscles qui en se contractant lors de la marche, par exemple, appuient sur les veines en chassant le sang vers le coeur (si la station debout rend les jambes lourdes, c'est à cause de l'insuffisance de ce massage musculaire)

- une aspiration provenant des veines caves et de l'oreillette droite

5 - La circulation sanguine est double et se complète d'une circulation lymphatique

5a - la circulation pulmonaire et la circulation générale

Chez tous les mammifères, le sang circule en circuit fermé. Ce circuit est double: une hématie passera deux fois dans le coeur pendant son circuit. On distingue donc la circulation pulmonaire (entre ventricule droit et oreillette gauche) et la circulation systémique (entre ventricule gauche et oreillette droite). Le coeur fonctionne donc comme une double pompe comprenant le "coeur droit" qui pompe le sang riche en CO2 et le "coeur gauche" qui pompe du sang hématosé (riche en O2).

 

5b - la circulation lymphatique draine la lymphe, intermédiaire entre le sang et les cellules

La lymphe se forme par filtration du plasma a travers les capillaires. Elle se situe directement au contact des cellules et constitue donc le médiateur des échanges entre le sang et les cellules. La lymphe est ensuite drainée dans un réseau de capillaires lymphatiques, qui se rejoignent pour former des vaisseaux lymphatiques de plus gros diamètre. La lymphe ainsi collectée rejoint la circulation sanguine au niveau des veines caves: la lymphe est donc recyclée dans le sang.

6 - La circulation s'adapte à l'activité de l'organisme

6a - Un effort entraîne des modifications respiratoires et circulatoires

Pendant un effort, même modéré, on observe de nombreux symptômes explicités dans le tableau suivant:

symptômes

origines
palpitations
le rythme cardiaque augmente, passant de 70 à plus de 100 battements/mn
accélération du poul
le débit cardiaque est multiplié par 3 ou plus. La pression sanguine augmente alors momentanément.
essoufflement
manque d'énergie, donc de nutriments, au niveau des muscles
rougeur
augmentation du débit sanguin au niveau de la peau pour refroidir le corps
échauffement
augmentation de la production d'énergie grâce à la respiration dont le rythme s'accélère. La consommation d'O2 augmente.
transpiration
refroidissement de l'organisme, évacuation d'eau

Pendant l'effort, les sphincter capillaires s'ouvrent ou se ferment, ce qui modifie le débit sanguin dans les organes: si le cerveau est toujours irrigué de la même façon pendant l'effort, le débit sanguin dans les muscles est multiplié par 10!

6b - Accroître l'alimentation des organes en oxygène et en nutriments

Un exercice musculaire nécessite un apport accru de nutriments, d'O2 ainsi qu'une élimination rapide des déchets (CO2 et acide lactique) dont l'accumulation dans le muscle provoque des crampes. Les modifications circulatoires et surtout l'augmentation du débit sanguin accélèrent le transport des différents substances et favorisent les échanges au niveau musculaire.

L'organisme possède des réserves de glucose (glycogène du foie) suffisantes pour un effort important (30km de course par exemple). Par contre, l' O2 qui n'est pas stocké doit entrer plus vite dans l'organisme: c'est le rôle de la ventilation pulmonaire qui s'accélère pendant l'effort.

 

7 - Les maladies cardio-vasculaires endommagent les vaisseaux

7a - un vaisseau obturé peut avoir des conséquences très variées

Les vaisseaux sanguin peuvent subir des obturations partielles ou totales dont l'origine est le plus souvent des dépôts lipidiques sur la paroi des artères. Ces dépôts forment des plaques, les athéromes, au niveau desquelles l'artère devient dure: c'est l'athérosclérose.

Une obturation partielle réduit l'irrigation des organes qui la suivent. C'est ainsi qu'un athérome coronaire provoque l'angine de poitrine tandis que dans une autre artère il cause une artérite (près des extrémités des membres le plus souvent).

La plaque d'athérome peut également être à la base de la formation d'un caillot qui bouche l'artère. Ceci provoque alors un infarctus si l'artère bouchée est une coronaire ou un accident vasculaire cérébral (AVC ou "attaque") si une artère du cerveau est touchée. Les conséquences en sont toujours grave, voire mortelles. L'athérome peut aussi provoquer l'accumulation de sang en amont: l'artère se dilate, formant une poche de sang (anévrisme). La rupture d'anévrisme cause une hémorragie dont les conséquences dépendent de la localisation.

7b - de nombreux facteurs peuvent provoquer des dommages vasculaires

Les maladies cardio-vasculaires sont d'évolution lente, indolores jusqu'à l'accident. Outre des prédispositions héréditaires, la formation de la plaque d'athérome est favorisée par un taux élevé de cholestérol dans le sang et une mauvaise hygiène de vie:
- suralimentation (excès de sucres et de graisses) - stress
- obésité (fatigue cardiaque) - excès de lipides
- sédentarité (manque d'exercice) - alcool et tabac

7c - des techniques curatives sophistiquées peuvent être aidées par des comportement préventif efficaces

Une surveillance de l'état cardio-vasculaire est indispensable et devrait être pratiquée régulièrement. Il est en effet facile de vérifier l'état de la paroi artérielle par la prise de la tension afin de prévenir l'hypertension. Le taux de cholestérol plasmatique, molécule à l'origine de la plaque d'athérome, doit être aussi déterminé à l'occasion des prises de sang.

Un infarctus bénin peut entraîner des troubles du rythme cardiaque. On corrige ces troubles par l'implantation d'un stimulateur (pacemaker).. L'obturation d'un vaisseau peut être soignée:

- en réalisant une dérivation avec un vaisseau prélevé dans la jambe ou la poitrine (pontage)

- en introduisant une sonde nantie d'un ballonnet dans le vaisseau que l'on dilate ensuite en gonflant le ballonnet

Un anévrisme peut être réduit par chirurgie, mais il ne faut pas oublier que de nombreux médicaments (anticoagulants, tonicardiaques...) permettent aussi d'influencer l'état du coeur et des vaisseaux . Cependant, une bonne hygiène de vie et de légères modifications du régime alimentaire permettraient de diminuer amplement l'incidence des maladies cardio-vasculaires, premières causes de décès dans les pays développés.

Résumé (ai - je compris?)

Le sang, tissu liquide transportant nutriments et O2 et contenant de nombreuses cellules différentes, circule en circuit fermé dans l'organisme. Il est pompé par le myocarde et effectue un circuit double: veine cave - OD - VD - poumons pour hématose - veine pulmonaire puis OG - VG - Aorte - artères - artérioles- capillaires - veinules - veines et veine cave.

La circulation a sens unique est assurée par le système des valves cardiaques mais les artères jouent un rôle actif de régulateur du débit cardiaque. L'activité cardiaque est fonction des besoins de l'organisme. Le système cardio-vasculaire est vulnérable aux conséquences résultants de la formation d'un athérome.